Продуктивность биосферы

Поток солнечной энергии на верхней границе атмосферы, включая волны любой длины, составляет в среднем 700 ккал/см2 в сутки. Около 55 ккал/см2 в год энергии видимой части спектра достигает земной поверхности и частично используется организмами.

Способность накапливать энергию солнечного света в органическом веществе называется продуктивностью живых организмов. Проникая из космоса в биосферу, энергия накапливается при помощи растений не только в самих растениях, но и в животных, почвах, в минералах земной коры, приземном слое воздуха и водах. Следовательно, в биосфере благодаря деятельности организмов, в первую очередь хлоро-филлоносных растений, идет грандиозный процесс постепенного накопления запасов энергии, что замедляет процессы энтропии (от греч. entropia — поворот, превращение) — рассеивание энергии, излучение ее Землей в космическое пространство. Скорость процессов обмена веществ, происходящих на нашей планете, кажется не совместимой с незначительной массой живого вещества, которая составляет лишь около 0,01% массы земной коры в слое 16 км.

Когда говорят об изменении биомассы и биологической продукции, используют такие понятия, как «продуктивность» и «первичная валовая продукция». Биомасса — это масса всех организмов, присутствующих в экосистеме в момент наблюдения. Биомасса может быть выражена числом особей, а также в весовых и энергетических единицах (калориях).

Продуктивность по скорость продуцирования биомассы. Первичной продуктивностью называется скорость, с которой продуценты (зеленые растения) в процессе фотосинтеза связывают энергию и запасают ее в форме органических веществ; эти вещества могут быть использованы растительноядными организмами, т. е. консументами, в качестве пищи. Первичной валовой продукцией называют суммарную продукцию фотосинтеза (суммарную ассимиляцию), включающую, следовательно, и вещество, сжигаемое при дыхании за период наблюдения. Чистая первичная продуктивность, или фотосинтез, — это скорость накопления создаваемого органического вещества сверх того, которое затрачено на дыхание; чистая продукция (Пч) — это вещество, которое, например, можно взвесить после уборки урожая зерновых. Наконец, термин вторичная продуктивность предназначен для биомассы, продуцируемой консументами. Продуценты начинают собой трофические (пищевые) цепи, т. е. соподчиненные ряды организмов. В таком ряду одни организмы служат пищей другим, а их в свою очередь поедают третьи. Трофические цепи образуют последовательность иерархических уровней — от уровня создания продукции до нескольких уровней потребления.

Биомасса какого-либо трофического уровня характеризуется некоторым количеством энергии, накопленной на этом уровне.

В соответствии со вторым законом термодинамики при переходе потока энергии с одного уровня на другой значительная часть потенциальной энергии теряется. Так, всего лишь 1% общего количества солнечной энергии, попадающей на растение, идет на фотосинтез. Судьба органического вещества какого-либо трофического уровня, которое служит кормом для организмов вышестоящего уровня, неоднозначна: большая его часть выбрасывается в форме экскрементов, становящихся началом цепей питания сапрофагов (от греч. sapros — гнилой и phagos — пожиратель); значительная доля пищи сгорает в процессе дыхания, остальная служит материалом для образования новой протоплазмы. Таким образом, в потоке сохраняется лишь малая часть потенциальной энергии предыдущего уровня, тогда как большая рассеивается в форме тепла. Следовательно, с переходом от одного уровня к другому продуктивность весьма ощутимо снижается.

Трофические Цепи можно разделить на три важнейшие группы: цепи хищников начинаются продуцентами, ассимилирующими минеральные вещества из абиотической среды, и продолжаются растительноядными, поедающими продуцентов и в свою очередь служащими кормом для мелких хищников, которых пожирают более крупные, и т.д.; цепи паразитов начинаются организмами относительно крупного размера и продолжаются более мелкими; цепи салрофагов начинаются мертвым органическим веществом и продолжаются чаше всего грибами, которых используют в пищу животные и микроорганизмы.

Один и тот же продуцент может служить кормом для различных растительноядных, а они в свою очередь — для разных хищников.

Вследствие этого в биоме создается сложное множество кормовых цепей, которые, переплетаясь между собой, образуют трофическую (кормовую) цепь.

Поток энергии, проходящий через трофический уровень, представляет собой сумму продуцируемой биомассы и веществ, затраченных в процессе продуцирования на дыхание.

Величины продуктивности экосистем земного шара весьма различны и меняются в зависимости от морских или континентальных условий, от географической широты и высоты над уровнем моря. В течение последнего миллиона лет экосистемы суши, сформировавшиеся в результате взаимодействия между постоянно эволюционирующими живыми организмами и абиотическими компонентами окружающей среды, все больше и больше испытывали влияние человека. Часто границы между антропогенными экосистемами и системами, еще сохраняющими в той или иной степени свой естественный обмен, оказываются очень четкими, что позволяет классифицировать все мозаичное многообразие экосистем, покрывающих поверхность материков, следующим образом: леса всех типов — 40,6 млн. км2, или 28% суши; степи, луга, естественные или искусственные постоянные пастбища — 26,0 млн. км2, или 17% суши; обрабатываемые земли, пустыни и полупустыни, естественные или искусственные — 14,5 млн. км2, или 10% суши; основные площади, занятые населенными пунктами и промышленными предприятиями; пространства, покрытые вечными снегами (главным образом на антарктическом материке), — 66,9 млн. км2, или 45% суши.

Солнечная энергия, достигающая поверхности Земли в течение года, исчисляется величиной порядка 5 1020 ккал. В средних широтах это обеспечивает приток тепла около 9 млрд. кал на 1 га в год. С какой же эффективностью используют эту энергию различные экосистемы? Так, 1 га леса в среднем дает 6 т древесины и 4 т листвы, что при сжигании дает 46 млн. ккал. Если сопоставить полученные 9 млрд. кал с удержанными 46 млн. ккал, то эффективность составит около 0,5%. Эти цифры определяют чистую продуктивность; валовая продуктивность существенно больше. Активность экосистемы меняется. Например, для букового леса она достигает максимума при возрасте деревьев 40 — 60 лет. В этот момент листья бука синтезируют 23,5 т вещества на 1 га в год. Однако большая часть этого вещества тратится на дыхание и уходит с опадающими листьями и другими частями дерева.

Сравнение поверхности листвы деревьев умеренных и тропических широт показывает, что тропическая растительность на плодородных почвах и при хорошем снабжении водой в 2 — 2,5 раза продуктивнее, чем растительность умеренных областей.

Биологическая продуктивность зависит и от географических условий местности, и в исключительно благоприятные годы она может значительно повыситься. Максимальные урожаи пшеницы составляют 11,9 т с 1 га, а сахарной свеклы — 28 т с 1 га. Огромное значение имеет водоснабжение в семиаридных (от лат. aridus — сухой) зонах. В южноафриканских степях, где количество осадков изменяется от 100 до 600 мм, продуктивность надземных органов растений колеблется от I до 6 т сухого вещества на 1 га. Следовательно, за счет каждых 100 мм осадков продуцируется 1 т сухого вещества.

Таким образом, смена климатических зон обусловливает значительные изменения продуктивности экосистем. Заметим, что продуктивность созданных человеком экосистем зачастую не только не уступает естественным, но может достигать и рекордных показателей, как, например, в случае с сахарным тростником.